Una investigación de Carolina Paola Trentini y Paula Inés Campanello concluye con algunas recomendaciones respecto a los manejos forestales ya que encontraron que en las plantaciones observadas una importante disminución de la diversidad de hongos en el suelo.
¿Qué son y qué función cumplen los microorganismos del suelo?
Los microorganismos del suelo (hongos, bacterias y arqueas) tienen un rol crucial en muchos procesos como el ciclado de nutrientes y la descomposición de la materia orgánica. Los procesos microbianos están influenciados por la calidad y cantidad de residuos de plantas (por ejemplo, la hojarasca, las ramas, el barbecho postcosecha) que se incorporan al suelo, así como por las condiciones ambientales del sitio (temperatura, humedad, radiación solar).
Los hongos, al presentar una amplia capacidad enzimática, son capaces de descomponer materiales complejos como la lignina por lo que, en general, son más abundantes en ecosistemas forestales (Figura 1), mientras que las bacterias usan compuestos más fácilmente digeribles. En ambos casos a través de la generación de proteínas, como glomalina, o el desarrollo de biofilms son capaces de crear microagregados que mejoran la estructura del suelo. Estas características contribuyen al desarrollo vegetal ya que, mediante los procesos mencionados, solubilizan y disponibilizan nutrientes, al mismo tiempo que pueden actuar como promotores del crecimiento, y en la protección contra patógenos. Estas interacciones resultan en una relación muy estrecha entre plantas y microorganismos que se desarrolla principalmente en el espacio alrededor de la raíz o rizósfera.
En algunos casos se forman asociaciones muy específicas con hongos en el interior de la raíz denominadas micorrizas, o con bacterias formando nódulos capaces de fijar nitrógeno atmosférico. Estas asociaciones contribuyen al desarrollo exitoso de las plantas y en algunos casos son determinantes para su supervivencia.
De manera equivalente al espacio de la rizósfera, en los primeros centímetros del suelo también se concentra una alta diversidad de microorganismos principalmente asociados a la degradación de materia orgánica que posteriormente va a formar parte de la biomasa de micro, meso y macroorganismos del suelo, a la vez que otros compuestos pueden estabilizarse formando parte del humus, o bien pueden volver a ser absorbidos por las plantas. Este ciclo es esencial para fijar carbono y otros elementos en el sistema y evitar la liberación de gases de efecto invernadero a la atmósfera, a mismo tiempo que contribuye al desarrollo biológico y mantenimiento de la capacidad productiva de los ecosistemas.
Figura 1. Imágenes de diferentes ejemplares de hongos fructificando en bosque nativo (izq.) y en plantaciones de pino (der.).
¿Qué ocurre cuando reemplazamos ecosistemas diversos por sistemas productivos simplificados?
El reemplazo de bosques naturales por sistemas productivos genera efectos visibles en la estructura y biodiversidad vegetal, y son especialmente evidentes en bosques como los de Misiones, que presentan una alta riqueza de especies. Sin embargo, los efectos sobre lo que ocurre por debajo de la superficie del suelo son menos perceptibles y más aun cuando hablamos de las cientos y miles de especies de hongos y bacterias, respectivamente, que coexisten en el suelo y que son invisibles a simple vista. Algunos manejos que promueven el desarrollo de la vegetación nativa (por ejemplo, el raleo en plantaciones forestales, Figura 2) pueden mejorar los procesos del suelo en ecosistemas simplificados.
La composición y riqueza de microorganismos del suelo varía ampliamente entre ecosistemas y, a su vez, estas comunidades pueden verse afectadas en diferente intensidad como consecuencia de los usos del suelo. La diversidad microbiana del suelo va a ser determinante en la resistencia y resiliencia del sistema a cambios tanto locales (uso del suelo) como globales (por ejemplo, cambio climático). En ecosistemas diversos hay en general más de una especie capaz de realizar un mismo proceso en el suelo, por lo que aumenta la probabilidad de que exista un organismo capaz de adaptarse a las nuevas condiciones.
Se estima que sólo se conoce una muy pequeña proporción de la diversidad microbiana del suelo debido en gran parte a que la mayoría de los microorganismos no pueden cultivarse en laboratorio. El desarrollo de técnicas que implican la secuenciación de los ácidos nucleicos presentes en una muestra de suelo nos permite caracterizar las comunidades microbianas de un gran número de ambientes, brindando información tanto de la diversidad de especies como de la diversidad funcional, sin requerir del aislamiento y cultivo de los microorganismos.
Figura 2. Área de bosque nativo y plantaciones de Pinus taeda con y sin raleo donde se realizaron estudios del microbioma del suelo. Se muestra el detalle de la distribución original y actual del Bosque Atlántico.
Las comunidades microbianas de los suelos en Misiones: efectos del reemplazo del bosque por plantaciones de pinos
Pese a que Misiones es la provincia con mayor biodiversidad de Argentina, las comunidades microbianas presentes en sus suelos han sido escasamente estudiadas, por lo que no se conocen las consecuencias del reemplazo de bosques o de diferentes manejos sobre las mismas. Las plantaciones de pino son uno de los usos del suelo más extendidos en el norte de esta provincia, y estudios previos confirman que su establecimiento y desarrollo altera la estructura del suelo, al incrementar la compactación, aumentar la temperatura y cambiar drásticamente la composición de detritos, al mismo tiempo que disminuye el contenido de agua.
En un estudio recientemente publicado en Frontiers of Terrestrial Microbiology, en el que empleamos técnicas de secuenciación de alto rendimiento observamos que todos estos cambios en conjunto con la disminución en el contenido de materia orgánica en el suelo, el incremento en el pH, y la disminución en algunos nutrientes como nitrógeno y cationes, especialmente magnesio y potasio, generan importantes cambios en las comunidades de hongos y bacterias del suelo. Por ejemplo, el phylum Acidobacteria, grupo de organismos adaptados a suelos ácidos, incrementa su abundancia relativa en plantaciones de pino respecto al bosque nativo. Este grupo presenta estrategias de obtención de energía asociadas a sustratos más difíciles de degradar y en condiciones donde el contenido de agua del suelo es menor. En contraparte, aquellos grupos de bacterias, como las Proteobacterias, que degradan sustratos más lábiles (es decir, fácilmente degradables) se ven fuertemente afectados en los pinares.
Un aspecto importante que aparece en este estudio es la fuerte relación que existe entre las comunidades del suelo y la vegetación. En el caso de los hongos, la respuesta más impactante en las plantaciones fue el incremento de varios géneros que pertenecen a un tipo de micorrizas denominados ectomicorrizas.
Las micorrizas en la naturaleza se dividen en dos grandes grupos: las endomicorrizas y las ectomicorrizas. Se diferencian principalmente por el lugar en donde se produce el intercambio de nutrientes, dentro y fuera de las células de la raíz, respectivamente. Las asociaciones de tipo ectomicorrízica se generan con el 10% de las especies de plantas (entre las que se encuentran los pinos), mientras que las endomicorrizas son asociaciones que se dan con el 85% de las especies vegetales.
Estas últimas han sido registradas en estudios previos en especies nativas del Bosque Atlántico mientras que las ectomicorrizas no, y tampoco fueron detectadas en las muestras de suelo en bosques naturales situadas al lado de plantaciones forestales en este estudio.
Las ectomicorrizas están íntimamente relacionadas al desarrollo exitoso de los pinos y la especie más abundante registrada en el estudio fue Russula pectinatoides, que alcanzó el 15% del total de secuencias muestreadas en el suelo bajo plantaciones. Esta especie junto con otros géneros de ectomicorrizas: Tylospora, Laccaria, Rhizopogon, Tomentella, y Scleroderma dominaron la comunidad de hongos del suelo en detrimento, por ejemplo, de especies de los géneros Myxocephala, Calonectria, Humicola, Chloridium, Metacordyceps y Staphylotrichum, las que se asocian a plantas nativas por ser endófitas, es decir, que viven dentro de especies vegetales sin generar daño, o relacionadas a su rizósfera, o incluso han sido catalogadas como controladoras biológicas de algunas plagas.
La ausencia de plantas nativas es lo que posiblemente esté afectando la abundancia de estos géneros dentro de los pinares, sobre todo en plantaciones de alta densidad y sin raleo. Como consecuencia, en las plantaciones observamos una importante disminución de la diversidad de hongos en el suelo.
El desarrollo de la vegetación nativa en plantaciones raleadas mejora la funcionalidad edáfica
Algunos manejos forestales, como el raleo, promueven el desarrollo de la vegetación nativa en el sotobosque, como consecuencia fundamentalmente del aumento de la radiación solar. El aumento de la diversificación del sotobosque sumado, posiblemente a la menor superficie de rizósfera del pino tienen consecuencias en las características fisicoquímicas y biológicas del suelo.
Sin bien, las comunidades en las parcelas raleadas estudiadas se asemejaron mucho más a los pinares sin raleo que a los bosques naturales, la tendencia de estos cambios en la mayoría de los casos es consistente e indica que este manejo contribuye a la restauración de algunas características del suelo. Aunque el raleo parece no contrarrestar plenamente los cambios en las comunidades microbianas del suelo, podría producirse una recuperación parcial de los microorganismos del suelo y, en consecuencia, de sus funciones ecosistémicas asociadas al final del ciclo de rotación, si los manejos se enfocan en promover el desarrollo de especies nativas en el sotobosque.
Financiamiento: Este estudio fue financiado por la Unidad para el Cambio Rural (UCAR) y el Ministerio de Agricultura, Ganadería y Pesca (MAGyP) a través del Proyecto de Investigación Aplicada (PIA 14074). El proyecto fue apoyado por el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) mediante una beca postdoctoral y el financiamiento parcial para realizar una pasantía científica en la ETH Zürich, Suiza. La Biblioteca del ETH Zürich cubrió los gastos de publicación de libre acceso.
Agradecimientos: A la empresa forestal Pindo SA y a Hugo Reis por apoyar el proyecto y dar permiso y facilidades para llevar a cabo todo el experimento en sus plantaciones; al Ministerio de Ecología y Recursos Naturales Renovables (MEyRNR) por permitir la toma de muestras en la provincia; a Oscar Lezcano por el apoyo logístico durante el trabajo de campo; a Yamil Di Blanco y Lucía Cariola por el apoyo en el diseño de mapas; a la ETH Zürich por proporcionar las instalaciones y la asistencia de capacitación para realizar los análisis bioinformáticos y estadísticos.
Trabajo original: Trentini, C. P., Campanello, P. I., Villagra, M., Ferreras, J., & Hartmann, M. (2020). Thinning partially mitigates the impact of Atlantic Forest replacement by pine monocultures on the soil microbiome. Frontiers in microbiology, 11, 1491.
Carolina es P. Trentini es becaria postdoctoral de CONICET en el Laboratorio de Ecología Forestal y Ecofisiología (LEFE) en el Instituto de Biología Subtropical (IBS) nodo Iguazú (CONICET- Universidad Nacional de Misiones -UNaM) y docente colaboradora en la cátedra de Microbiología Agrícola en la Facultad de Ciencias Forestales (FCF, UNaM, Eldorado).
Paula I. Campanello, es investigadora del CONICET en el Centro de Estudios Ambientales Integrados (Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco –UNPSJB-, Esquel) y profesora en la Facultad de Ingeniería, UNPSJB. Durante el desarrollo de los estudios su lugar de trabajo era el LEFE (IBS nodo Iguazú).
Este artículo forma parte del espacio mensual de la REDFOR.ar, en ArgentinaForestal.com, que busca divulgar y generar debate sobre la problemática forestal del país. Las opiniones pertenecen a los autores.
